螽斯化石揭示中生代聲學景觀的演化

  聲音交流是動物最重要的通訊方式之一，通常被用於求偶、捕食等行為中，對動物的生存具有非常重要的意義。在地史時期，動物的聲學交流行為是如何起源和演化的？遠古世界的聲學景觀面貌又是如何？由於聲音無法直接保存在化石記錄中，長期以來，科學界對此的瞭解非常有限。
  近日，中國科學院南京地質古生物研究所的博士研究生許春鵬在研究員王博和研究員張海春的指導下，建立了首個化石直翅目形態特徵數據庫，以中生代的螽斯化石為研究對象，分析了該類群關鍵的聲學形態特徵，並重建了其鳴聲頻率的宏演化歷史。研究結果揭示了中生代螽斯的聲學行為的演化，為昆蟲和早期哺乳動物的聲學共演化假說提供了證據，也為動物的聲學演化機制和中生代的聲學景觀提供了新資訊。近日該研究成果線上發表於國際期刊《美國科學院院報》。
在動物界，直翅目昆蟲是現今多樣性最高的鳴聲生物，包括我們常見的蟋蟀、螽斯、蝗蟲等。在直翅目昆蟲已知的大約三萬個物種中，至少有16000種以聲學交流作為其主要的通訊方式。其中螽斯（俗稱「蟈蟈」）可以利用前翅間的相互摩擦發出聲音，依靠前足的聽器（鼓膜）接收聲音信號。螽斯在中生代非常繁盛，是動物聲學演化研究的理想類群。
  在檢視法國自然歷史博物館、德國黑森州立博物館等地館藏的直翅目化石標本後，研究團隊建立了螽斯化石的首個形態特徵數據庫，並根據生物物理模型，對中生代螽斯的鳴聲頻率進行了系統重建。對南非和哈薩克斯坦標本研究發現，早在三疊紀中期螽斯就已經可以發出高頻的鳴聲（12~16kHz）,這也是整個動物界最古老的高頻聲音記錄。進一步的數據庫分析表明，中生代螽斯已經演化出極高的聲音頻率多樣性，並已經具有明顯的聲學生態位分區現象。聲學生態位分區的出現，可以極大地降低聲音交流時其他聲學信號的干擾，提高聲音交流的效率。高效的聲音交流能力很可能是中生代早期螽斯輻射演化的驅動因素之一。
  研究發現了迄今最古老的昆蟲聽器和複雜聲學行為。在侏羅紀鳴螽化石中發現了保存精美的聽器。無論是在大小、位置還是在結構上，牠們和一些現生螽斯的聽器幾乎一樣。牠們分別位於一對前足的內側（後側）和外側（前側），由內部橢圓形的硬質鼓膜板和包圍在其外側新月形的軟質鼓膜組成。這種結構表明其可能以硬質的鼓膜板為支點，形成槓桿結構以大大提高聲波的傳導效率。綜合鳴器和聽器的證據表明，早在侏羅紀雄性螽斯間的複雜聲學行為，例如爭鬥和領地行為等很可能已經出現。
  研究揭示了中生代螽斯的類群轉換和聲學演化。在早—中侏羅世，螽斯類群發生了明顯的類群轉換現象：原本占據主導地位的哈格鳴螽科昆蟲開始衰落，鳴螽科昆蟲開始崛起。中生代哈格鳴螽科昆蟲的鳴聲頻率在4~16kHz近乎均勻分布，鳴螽科昆蟲的鳴聲頻率在4~8kHz和12~16kHz兩個範圍內雙峰分布。高頻鳴聲有利於躲避捕食者的探查，但傳播距離較近；低頻鳴聲易被捕食者探查，卻能夠傳播更遠的距離。鳴螽科昆蟲叫聲頻率的雙峰分布表明，每個種類在「傳播距離」和「躲避探查」之間根據自身需求和特點更好地權衡，避免了既容易被探查又傳播不遠的情況。此外，螽斯前翅聲音輻射區域的變化也說明瞭從中—晚三疊世到中侏羅世，其發聲能力有了明顯增強。
  值得注意的是，研究成果為螽斯和早期哺乳動物的聲學共演化假說提供了證據。與其他脊椎動物相比，現生哺乳動物具有更高頻的聽力範圍和更靈敏的聽覺能力。在爬行動物占據主體生態位的中生代，原始哺乳動物很可能利用聲音進行定位獵物和偵查捕食者。善於鳴叫、體型碩大的螽斯可能為早期哺乳動物提供了理想的食物來源。並且，該研究發現的中生代螽斯的類群轉換在時間上恰好對應了早期哺乳動物的輻射事件。因此，早期哺乳動物很可能對螽斯的演化產生了定向選擇作用；反之，螽斯高頻聲音的出現可能也促進了早期哺乳動物聽覺能力的提高。
基於以上成果，該研究為中生代的聲學景觀提供了新認識。研究發現中生代聲學景觀與現代完全不同：在三疊紀由昆蟲尤其是螽斯的鳴聲占據主導；早侏羅世青蛙和晚侏羅世鳥類的出現帶來了新的聲音；直到白堊紀，森林中的聲學景觀才接近現代面貌。隨著各類鳴聲動物類群的輻射演化，中生代陸地生態系統的聲學景觀面貌逐漸複雜化。「研究成果不僅強調了昆蟲間交流的生態學意義，初步揭示了中生代的聲學景觀，並且也有助於我們理解聲學生態位分區及高頻的聲學交流是如何影響動物進化的。」許春鵬說。